Consensus and conflict in studies of chelicerate fossils and phylogeny

Recent arachnid phylogenies support an Arachnopulmonata clade including scorpions, pseudoscorpions and the tetrapulmonate arachnids (i.e. spiders and their closest relatives). The position of the other arachnids is less certain, with molecular data suggesting that Arachnida may be paraphyletic with respect to horseshoe crabs. Here we explore the potential role fossil data can play in this debate. We outline the beneficial aspects of including fossils in phylogenies – fossils calibrate trees to time – as well as the challenges integrating these data. We tabulate the oldest occurrences of all major groups and superimpose these on recent phylogenetic hypotheses. Given that a key question is when (and how often) arachnids moved from water onto land, we review the early plant fossil record as a framework for when arthropod life on land may have been viable. In light of the aquatic ecology of horseshoe crabs, we then discuss the implications of placing this group within the arachnids, especially since some extinct lineages differ substantially from living species. In this context we re-assess what a horseshoe crab is from a palaeontological perspective, and speculate that some traditional Xiphosura fossils may actually lie on other parts of the euchelicerate tree. The oldest unequivocal horseshoe crabs are Ordovician in age (ca. 480 Ma), and probably predate complex terrestrial ecosystems. We conclude that recent phylogenetic results are best reconciled with fossils by inferring multiple terrestrialization events, possibly involving quite different approaches to breathing air. The lung-bearing (arachnopulmonate) branch of the tree is well resolved. Future work should focus on the apulmonate arachnids, and integrate the various early horseshoe-crab-like fossils into chelicerate phylogeny.

Neuere Arachniden-Phylogenien unterstützen eine Arachnopulmonata-Gruppe, welche die Skorpione, Pseudoskorpione und die Tetrapulmonata (d. h. Spinnen und ihre nächsten Verwandten) umfasst. Die Stellung der anderen Arachnidengruppen ist weniger gut gesichert, insbesondere weil molekulare Daten darauf hindeuten, dass die Arachnida in Bezug auf die Schwertschwänze (Xiphosura) paraphyletisch sein könnten. Hier untersuchen wir die mögliche Rolle, die fossile Daten in dieser Debatte spielen können. Wir skizzieren die positiven Aspekte der Einbeziehung von Fossilien in Phylogenien, denn Fossilien kalibrieren stammesgeschichtliche Bäume auf die Zeit, sowie die Herausforderungen bei der Integration dieser Daten. Wir stellen die ältesten Vorkommen aller wichtigen Gruppen tabellarisch dar und übertragen diese auf aktuelle phylogenetische Hypothesen. Da eine Schlüsselfrage darin besteht, wann (und wie oft) Spinnentiere vom Leben im Wasser zum Landleben übergegangen sind, ziehen wir das Wissen über frühe Pflanzenfossilien heran, um die Frage zu beleuchten, wann Arthropoden an Land leben konnten. Vor dem Hintergrund der aquatischen Ökologie der Schwertschwanze erörtern wir dann die Auswirkungen der Zuordnung dieser Gruppe zu den Spinnentieren, zumal sich einige ausgestorbene Linien erheblich von den lebenden Arten unterscheiden. In diesem Zusammenhang bewerten wir erneut, was ein Schwertschwanz aus paläontologischer Sicht ist, und spekulieren, dass einige traditionelle Xiphosura-Fossilien in Wirklichkeit auf anderen Teilen des Stammbaums der Eucheliceraten einzuordnen sind. Die ältesten eindeutigen Schwertschwänze stammen aus dem Ordovizium (ca. 480 Ma) und sind wahrscheinlich aus der Zeit bevor terrestrische Ökosysteme vorhanden waren. Wir kommen zu dem Schluss, dass die jüngsten phylogenetischen Hypothesen am besten mit den Fossilien in Einklang zu bringen sind, indem wir mehrmalige Evolution des Landgangs annehmen, die möglicherweise mit ganz unterschiedlichen Mechanismen der Luftatmung einhergingen. Der lungentragende (arachnopulmonate) Zweig des Stammbaums ist gut geklärt. Zukünftige Arbeiten sollten sich auf die Arachniden ohne Lungen konzentrieren und die verschiedenen frühen schwertschwanzartigen Fossilien in die phylogenetische Analyse der Cheliceraten integrieren.